Микроворсинки клетки функции. Строение и функции микрофиламентов. Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение
Для нормального функционирования человеческого организма нужно поступление пищи. Всасывание необходимых для жизни веществ и продуктов их расщепления осуществляется именно в тонком кишечнике. Расположенные в нем кишечные ворсинки и осуществляют эту функцию. Об их анатомии, размещении, цитологии и пойдет речь дальше.
Строение тонкого кишечника, его функции
В анатомии человека выделяют 3 отдела - двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Первый около 30 см длиной. Сюда поступают специальные ферменты из эпителия кишечника, желчь и ферменты поджелудочной железы. В этом же отделе начинается процесс всасывания. Вода и соли, аминокислоты и витамины, жирные кислоты активно высасываются с помощью ворсинок.
Между тощей и подвздошной не существует четкой внешней границы, а общая длина составляет 4,5-5,5 м. Но внутренние отличия, конечно, существуют. :
- имеет большую толщину стенки;
- кишечные ворсинки у нее длиннее и меньшего диаметра, а их количество больше;
- она лучше снабжается кровью.
Все-таки основная функция двенадцатиперстной - переваривание пищи. Не только в полости кишечника этот процесс осуществляется, но и возле стенок (пристеночное пищеварение), а также внутри клеток (внутриклеточное).
Для осуществления последнего в слизистой есть специальные транспортные системы, свои для каждого ингредиента. Дополнительной функцией этого является всасывание. В остальных - это основная функция.
Размещение ворсинок и их анатомия
Кишечные ворсинки в пищеварительном канале располагаются во всех трех отделах тонкого кишечника и придают им бархатистый вид. Длина каждой из ворсинок приблизительно 1 мм, а размещение очень плотное. Они образуются из выпячиваний слизистой оболочки. На одном квадратном миллиметре поверхности первого и второго отделов тонкого кишечника их может быть от 22 до 40 штук, на подвздошной - до 30.
Снаружи все кишечные ворсинки покрыты эпителием. Каждая из клеток имеет множество выростов, которые называются микроворсинками. Их количество может достигать 4 тыс. на один эпителиоцит, что значительно увеличивает поверхность эпителия, и, как следствие, всасывающую поверхность кишечника.
Все кишечные ворсинки в пищеварительном канале человека имеют вдоль оси берущий начало на верхушке ворсинок и множество кровеносных капилляров, расположенных в строме.
Клеточный состав ворсинок
Именно наличие определенного типа клеток отвечает за то, как функционирует кишечная ворсинка. Но обо всем по порядку:
Каждая ворсинка, независимо от местоположения, выстлана слоем эпителия, состоящим из 3 клеточных разновидностей: столбчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита и эндокриноцита.
Энтероциты
Это самый часто встречаемый в эпителии ворсинок тип клеток. Второе его название эпителиоцит столбчатого типа. Клетки призматической формы. А основная функция кишечных ворсинок выполняется именно ими. Энтероциты обеспечивают перемещение из ЖКТ в кровь и лимфу необходимых организму веществ, которые поступают во время принятия пищи.
У эпителиоцитов на поверхности есть особая каемка, образованная микроворсинками. Этих микроворсинок на 1 мкм 2 располагается от 60 до 90 штук. Именно они увеличивают всасывающую поверхность каждой клетки в 30-40 раз. Расположенный на поверхности микроворсинок гликокаликс вырабатывает расщепляющие ферменты.
Одной из разновидностей эпителиоцитов являются клетки с микроскладками или так называемые М-клетки. Их месторасположение - поверхность лимфатических фолликулов как групповых, так и одиночных. Их отличает более уплощенная форма и небольшое количество микроворсинок. Но при этом поверхность покрыта микроскладками, с помощью которых клетка способна захватывать макромолекулы и кишечного просвета.
Бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты
Одиночные клетки, количество которых увеличивается от двенадцатиперстной до подвздошной. Это типичные слизистые клетки, накапливающие, а затем выделяющие свой секрет на поверхность слизистой оболочки. Именно слизь способствует продвижению пищи вдоль кишечника и одновременно участвует в процессе пристеночного пищеварения.
Внешний вид клетки зависит от степени накопления в ней секрета, а само формирование слизи происходит в области размещения аппарата Гольджи. Пустая клетка, полностью выделившая свой секрет узкая и с уменьшенным ядром.
Именно эндокриноциты синтезируют и выделяют биологически активные вещества, которые не только играют пищеварительную функцию, но и играют важную роль в общем метаболизме. Основное место размещения этих клеток - двенадцатиперстная кишка.
Функции
Из строения становится сразу понятно, какую функцию выполняют кишечные ворсинки в пищеварительном процессе, поэтому лишь кратко их перечислим:
- Всасывание углеводов, белков, аминокислот, а также продуктов их разложения. Они передаются через ворсинки в капилляры и вместе с кровью переносятся в портальную систему печени.
- Всасывание липидов, а точнее, хиломикронов, частиц, полученных из липидов. Они передаются ворсинками в лимфатическую и далее в кровеносную систему, минуя печень.
- Еще одна функция кишечных ворсинок - секреторная, выделяет слизь для более легкого продвижения пищи по кишечнику.
- Эндокринная, ведь некоторыми клетками ворсинок вырабатываются гистамин и серотонин, секретин и многие другие гормоны и БАВы.
Закладка у эмбриона и регенерация после повреждений
Из каких клеток состоит и как функционирует кишечная ворсинка, мы разобрались, но когда же она закладывается в организме человека и из каких клеток? Разберемся в этом вопросе.
В конце второго месяца или начале третьего внутриутробного развития человека начинают формироваться из кишечной энтодермы отделы тонкого кишечника и его функциональные составляющие - складки, ворсинки, крипты.
Вначале эпителиальные клетки не имеют строгой дифференциации, только к концу третьего месяца происходит их разделение. Гликокаликс же на микроворсинках, которыми покрыты эпителиальные клетки, закладывается на четвертом месяце развития малыша.
На пятой неделе, при правильном течение беременности, происходит закладка серозной оболочка кишечника, а на восьмой - мышечной и соединительнотканной оболочки кишечника. Все оболочки закладываются из мезодермы (висцерального листка) и соединительнотканной мезенхимы.
Хотя все клетки и ткани заложены еще во внутриутробном развитии, но вовремя выполнения своих функций кишечные ворсинки могут повреждаться. Как же происходит восстановление участков, где погибли клетки? Путем митотического деления здоровых клеток, расположенных рядом. Они просто занимают место отмерших собратьев и начинают выполнять свою функцию.
И у воротничково-жгутиковых клеток губок и других многоклеточных животных. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на которых микроворсинки формируют щеточную кайму , а также механорецепторы внутреннего уха - волосковые клетки .
Микроворсинки нередко путают с ресничками , однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек , способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.
За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином - фимбрин , спектрин , виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.
Микроворсинки кишечника (не путать с многоклеточными ворсинками) во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того, у позвоночных на их плазмалемме закреплены пищеварительные ферменты , обеспечивающие пристеночное пищеварение .
Микроворсинки внутреннего уха (стереоцилии) интересны тем, что образуют ряды с различной, но строго определенной в каждом ряду длиной. Вершины микроворсинок более короткого ряда соединены с более длинными микроворсинками соседнего ряда с помощью белков - протокадгеринов. Их отсутствие или разрушение может приводить к глухоте, так как они необходимы для открывания натриевых каналов на мембране волосковых клеток и, следовательно, для преобразования механической энергии звука в нервный импульс .
Хотя микроворсинки сохраняются на волосковых клетках в течение всей жизни, каждая из них постоянно обновляется за счёт тредмиллинга актиновых филаментов.
Напишите отзыв о статье "Микроворсинка"
Ссылки
Примечания
Отрывок, характеризующий Микроворсинка
Было уже поздно вечером, когда они взошли в Ольмюцкий дворец, занимаемый императорами и их приближенными.В этот самый день был военный совет, на котором участвовали все члены гофкригсрата и оба императора. На совете, в противность мнения стариков – Кутузова и князя Шварцернберга, было решено немедленно наступать и дать генеральное сражение Бонапарту. Военный совет только что кончился, когда князь Андрей, сопутствуемый Борисом, пришел во дворец отыскивать князя Долгорукова. Еще все лица главной квартиры находились под обаянием сегодняшнего, победоносного для партии молодых, военного совета. Голоса медлителей, советовавших ожидать еще чего то не наступая, так единодушно были заглушены и доводы их опровергнуты несомненными доказательствами выгод наступления, что то, о чем толковалось в совете, будущее сражение и, без сомнения, победа, казались уже не будущим, а прошедшим. Все выгоды были на нашей стороне. Огромные силы, без сомнения, превосходившие силы Наполеона, были стянуты в одно место; войска были одушевлены присутствием императоров и рвались в дело; стратегический пункт, на котором приходилось действовать, был до малейших подробностей известен австрийскому генералу Вейротеру, руководившему войска (как бы счастливая случайность сделала то, что австрийские войска в прошлом году были на маневрах именно на тех полях, на которых теперь предстояло сразиться с французом); до малейших подробностей была известна и передана на картах предлежащая местность, и Бонапарте, видимо, ослабленный, ничего не предпринимал.
Долгоруков, один из самых горячих сторонников наступления, только что вернулся из совета, усталый, измученный, но оживленный и гордый одержанной победой. Князь Андрей представил покровительствуемого им офицера, но князь Долгоруков, учтиво и крепко пожав ему руку, ничего не сказал Борису и, очевидно не в силах удержаться от высказывания тех мыслей, которые сильнее всего занимали его в эту минуту, по французски обратился к князю Андрею.
– Ну, мой милый, какое мы выдержали сражение! Дай Бог только, чтобы то, которое будет следствием его, было бы столь же победоносно. Однако, мой милый, – говорил он отрывочно и оживленно, – я должен признать свою вину перед австрийцами и в особенности перед Вейротером. Что за точность, что за подробность, что за знание местности, что за предвидение всех возможностей, всех условий, всех малейших подробностей! Нет, мой милый, выгодней тех условий, в которых мы находимся, нельзя ничего нарочно выдумать. Соединение австрийской отчетливости с русской храбростию – чего ж вы хотите еще?
– Так наступление окончательно решено? – сказал Болконский.
Микроворсинки нередко путают с ресничками , однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек , способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.
За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином - фимбрин, спектрин , виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.
Микроворсинки кишечника (не путать с многоклеточными ворсинками) во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того. у позвоночных на их плазмалемме закреплены пищеварительные ферменты , обеспечивающие пристеночное пищеварение.
Микроворсинки внутреннего уха (стереоцилии) интересны тем, что образуют ряды с различной, но строго определенной в каждом ряду длиной. Вершины микроворсинок более короткого ряда соединены с более длинными микроворсинками соседнего ряда с помощью белков - протокадгеринов. Их отсутствие или разрушение может приводить к глухоте, так как они необходимы для открывания натриевых каналов на мембране волосковых клеток и, следовательно, для преобразования механической энергии звука в нервный импульс
Хотя микроворсинки сохраняются на волосковых клетках в течение всей жизни, каждая из них постоянно обновляется за счет тредмиллинга актиновых филаментов,
Ссылки
Атлас электронных микрофотографий (ПЭМ)
Врожденный слуховой аппарат на флексоэлектричестве
Wikimedia Foundation . 2010 .
Билет №1.
Лимфатические капилляры. Особенности строения и функции .
ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов. Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.
Диаметр лимфокапилляров равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.
Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань.
Пластинчатая костная ткань. Морфо-функциональные особенности. Локализация в организме.
Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани.
Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости. Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин, слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов. Тубчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг. Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.
Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого - изменение физической нагрузки на кость.
3.Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции.
Органеллы специального назначения – это постоянно присутствующие и обязательные для отдельных клеток микроструктуры, выполняющие особые функции, которые обеспечивают специализацию ткани и органа. К ним относят:
– реснички,
– жгутики,
– микроворсинки,
– миофибриллы.
Реснички – органеллы, представляющие собой тонкие (постоянным диаметром 300 нм) волосковидные структуры на поверхности клеток, выросты цитоплазмы. Длина их может составлять от 3–15 мкм до 2 мм. Могут быть подвижными или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов, участвуют в процессе движения.
В основе реснички лежит аксонема (осевая нить), отходящая от базального тельца.
Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. Это значит, что по её окружности расположены девять дуплетов микротрубочек, а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.
Микроворсинка – вырост клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на апикальной поверхности которых микроворсинки формируют щеточную кайму.
Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.
Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащем около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль длинной ее оси. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином – фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.
Микроворсинки во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того у позвоночных на их плазмолемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.
Миофибриллы – органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон, состоят из саркомеров.
Билет №2.
1.Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение.
Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости.
Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.
Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство, паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.
Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами.
12,5 мкм. Функция микроворсинок пока неизвестна.
Внутренние членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму. Гистологически различают две части внутреннего членика: эозинофильную наружную, называемую эллипсоидной частью, и внутреннюю базофильную, называемую миоидной частью (рис. 3.6.16- 3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух областей изменяются в зависимости от метаболической активности фоторецептора. Эллипсоидная часть окрашивается эозинофильно в связи с наличием в ней большого количества митохондрий. В одной палочке можно найти до 600 митохондрий. Цитоплазма также содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-трубочки, свободные рибосомы и гранулы гликогена. Базофилия миоидной части зависит от большой концентрации в ней свободных рибосом. Миоидная область является центром белкового синтеза. По этой причине в ней располагаются шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-менты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синтетических функций клетки.
Наружные сегменты (членики) колбочек имеют различное строение в различных участках сетчатки. В области зубчатой линии и по периферии сетчатки они короткие и конические, а в fovea centralis продолговатые, напоминают наружные сегменты палочек (рис. 3.6.16-3.6.18).
Ультраструктурными исследованиями установлено, что наружный сегмент колбочки имеет больше дисков (1000-1200), чем наружный сегмент палочки. Междисковые пространства палочки более широкие (в колбочках - 3,5 мкм, в палочках- 16,5 мкм).
В отличие от дисков палочек диски колбочек соединены между собой и прикрепляются к плазматической мембране.
Внутренние сегменты (членики) колбочек. Наружные и внутренние членики колбочек связаны друг с другом посредством тонкого цитоплазматического перешейка, содержащего видоизмененную ресничку. Они изменяются в зависимости от их топографического расположения. В центральной ямке (fovea centralis) они более длинные и узкие. Ультраструктурная организация внутреннего сегмента палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий (200-300 на срезе).
Наружная поверхность миоидной части палочек и колбочек покрыта волосоподобными цитоплазматическими отростками мюллеровс-ких клеток, формирующих «корзины Шульца». Благодаря этому никакого контакта между смежными клетками нет . Отростки мюл-леровских клеток участвуют также в регуляции состава внеклеточной среды фоторецепто-
ров и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.
Наружная пограничная мембрана. При световой микроскопии видно, что наружная пограничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой палочек и колбочек от подлежащего наружного ядерного слоя сетчатки. Она простирается от диска зрительного нерва до зубчатой линии, где превращается в базальную пластинку, расположенную между пигментированными и беспигментными частями ресничного эпителия. Наружная пограничная мембрана представляет собой не что иное, как скопление в одной плоскости терминальных пластинок (zonulae adhe-rentes), расположенных между мюллеровскими клетками и фоторецепторами, между смежными мюллеровскими клетками и, редко, между соседними фоторецепторами.
Наружная пограничная мембрана, таким образом, не является истинной мембраной. Через нее проходят небольшие молекулы. Главной функцией мембраны является обеспечение функционирования избирательного барьера на пути питательных веществ, которые проходят между рядом расположенными мюллеровскими клетками, а также стабилизация положения фоторецепторов.
Наружный ядерный слой. Наружный ядерный слой находится кнутри от наружной пограничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изменяется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер.
С назальной стороны диска наружный ядерный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из 8-9 рядов ядер. С височной стороны он состоит только из четырех рядов ядер, истончаясь до 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер колбочек увеличивают ширину наружного ядерного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии наружный ядерный слой состоит только из одного слоя ядер колбочковых клеток, которые плотно прилежат к наружной пограничной мембране и четырем рядам ядер палочек, расположенным кнутри от них. Толщина ядерного слоя при этом приблизительно 27 мкм.
Ядра колбочек овальные и имеют диаметр 5-7 мкм. Расположены они на 3-4 мкм кнутри от наружной пограничной мембраны. Ядра палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.
Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-разному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окрашиваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко дифференцировать центральную ямку. Центральная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окрашиваются только колбочки.
Сетчатка
Наружный сетчатый (плексиформный) слой (рис. 3.6.1) является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом передачи информации от первого нейрона (фоторецептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассоциативные нейроны (горизонтальная клетка).
Две трети слоя состоит из внутренних волокон фоторецепторов, окруженных отростками мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из дендритов биполярных и горизонтальных клеток, а также отростков мюллеровских клеток. Наружный плексиформный слой наиболее толстый в области желтого пятна (51 нм). Состоит он из косо идущих волокон, отклоняющихся от желтого пятна. Этот слой также известен как слой волокон Хенле.
Внутренние волокна в наружном плексифор-мном слое представляют собой аксоны палочек и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизительно в четыре раза больше, чем у колбочки. Они содержат типичные органоиды - единичные митохондрии, немного свободных рибосом, гладкий эндоплазматический ретикулум, гранулы гликогена и плотно упакованные микротрубочки.
Синаптическая связь палочек со вторым нейроном происходит при помощи овальных расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. Называются они сферулами.
Синапсы колбочек отличаются. Эти отличия сводятся к тому, что колбочки образуют так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное утолщение окончания цитоплазматического отростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-рула (7-8 мкм в парафовеолярной области и 5 мкм в области фовеа). Теперь мы более подробно остановимся на синаптических связях этого слоя.
Синапсы палочек. Синаптический комплекс палочек состоит из указанной выше пресинап-тической сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам (рис. 3.6.20-3.6.23). Сферулы содержат многочисленные пресинаптические пузырьки, а также митохондрии и нейротрубочки. Плотность пре- и постсинаптической мембраны увеличивается вблизи синаптической щели (ширина синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембрану, называется синаптической лентой, состоящей из трех электронноплотных слоев, каждый из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм, и окружена ореолом пузырьков. Сферулы палочек содержат только две синаптические ленты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами, являющимися терминалами аксонов горизонтальных клеток, и двумя дендри-тами биполярных клеток палочек (рис. 3.6.22).
С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1-4 клетки). Различают два основных типа контактов - с телодендритами горизонтальной клетки и дендритом биполярной клетки. Каждая сферула входит в контакт с 4 биполярными клетками. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочками (вне фовеолы) и с несколькими сотнями палочек по периферии сетчатки .
Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешающей способности зрительной системы.
Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пирамидальной формы. Синаптические вдавления на «ножке» объединяют одновременно три нейрона, контактирующие в то же самое время и между собой. Подобная структура получила название «триада» (рис. 3.6.20, 3.6.21). Центральный аксон триады принадле-
Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):
НПС - наружный плексиформный слой; ГК-горизонтальная клетка; БК-биполярная клетка палочки; ИБК-инвагинирую-щая биполярная клетка; ПБК - плоская биполярная клетка
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Палочки («сферулы»)
Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-ких тел палочки и колбочки:
/ - палочковые биполярные клетки; 2 - карликовая биполярная клетка; 3 - плоская биполярная клетка; 4 - горизонтальная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи горизонтальной клетки
Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:
/ - латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 - отростки
биполярной клетки; 3 - синаптические пузырьки; 4 - синапти-
ческая лента
жит биполярной клетке. Это аксон может входить в контакт с той же самой колбочкой в 10-25 различных точках . Два дендрита с обеих сторон триады исходят из различных горизонтальных клеток. Хотя только одна биполярная клетка входит в контакт с одной «ножкой» колбочки, контакт существует со многими горизонтальными клетками, число которых обычно б-8. Такая «ножка» имеет также множество маленьких поверхностных вдавлений (так называемых базальных соеди-
Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей палочек и колбочек с биполярными клетками и биполярных клеток с ганглиозными:
видно, что одна биполярная клетка получает информацию от нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной колбочки
нений), контактирующих с плоской диффузной биполярной клеткой . Подобный тип синапсов биполярных клеток формируется сразу с шестью колбочками . Базальные соединения представляют собой классические эксцитаторные (возбуждающие) синапсы и функционируют подобно щелевым контактам.
Присутствие многочисленных десмосом между отростками клеток наружного плекси-формного слоя (десмосомы) препятствует свободному распространению в сетчатке метаболитов, жидкостей и экссудата.
Помимо биполярных и горизонтальных клеток, фоторецепторы контактируют и между собой. Палочки контактируют с палочками и колбочками. Происходит это благодаря так называемым щелевым контактам. От «ножки» колбочки отходят тонкие отростки, которые подходят к сферулам палочек и «ножкам» других колбочек. В тех местах, где эти отростки (называемые телодендритами) образуют щелевой контакт, формируется «электрический контакт», т. е. происходит передача информации без использования нейротрансмиттера . 3-5 подобных контактов определяется на одной сферуле палочки, образованной телодендритами колбочки. Одна «ножка» колбочки может иметь до 10 контактов с соседними палочками. «Ножки» S-колбочек («синих») не содержат такого большого количества контактов . По этой причине S-колбочки довольно изолированы.
Сетчатка
![]() |
Функциональное значение прямой электрической связи между различными типами фоторецепторов не совсем понятно. Первоначально многие исследователи предполагали, что такие связи разрушают пространственную интеграцию фоторецепторов и соответственно возможность анализа функционирования цветового зрения, «смешивая» информацию, получаемую от палочек и колбочек. Тем не менее на основании многочисленных физиологических экспериментов установлено, что колбочки благодаря этим связям могут нести информацию палочек. Это, при определенных условиях, может иметь большое физиологическое значение . При этом изучены интимные механизмы этого процесса, правда, с использованием экспериментальных животных.
Внутренний ядерный слой. Внутренний ядерный слой состоит из 8-12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонтальных, амакриновых, межплексиформных и мюл-леровских клеток. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимущественно содержащих тот или иной клеточный тип:
1. Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).
2. Слой биполярных клеток (наружный про
межуточный слой).
3. Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).
4. Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).
Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24- 3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-
Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного поля различных типов горизонтальных клеток человека. Световая микроскопия (импрегнация серебром) (по Kolb, 1998)
Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных типов горизонтальных клеток:
а - горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым фоторецептором; б -горизонтальная клетка, контактирующая с палочковым фоторецептором; s - схематическое изображение характера контакта горизонтальных клеток различного типа в плоскости сетчатки
тальных клеток, в отличие от биполярных, образуют сеть, расположенную в горизонтальной плоскости и объединяющую фоторецепторы различных участков сетчатки.
Наибольшее количество горизонтальных клеток в области центральной ямки. Постепенно по мере продвижения к периферии сетчатки их число снижается. Горизонтальные клетки имеют короткие отростки, а аксон не ветвится вблизи тела клетки (на протяжении 200- 300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.
В зависимости от размера клетки, особенностей строения синапсов между дендритами и аксонами, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток. Обозначаются они как клетки типов HI, НИ